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气孔复合体及其发育
气孔开张和关闭的程度是由气孔四周的保卫细胞形状的
改变而调节的。保卫细胞基本上有两种形态上不同的类型
最普通的类型为椭圆型,它是一对肾形的保卫细
胞并带有由这两个细胞背腹压扁的凹壁(腹面)之间形成的
孔。另一种类型为禾本科型,仅限于颖花类(禾草和苔草)
中,它是由一对哑铃形的保卫细胞所组成。这两种类型的保
卫细胞四周环绕着表皮细胞,它们的形状可以与众不同,也
可以相同。如果毗连的表皮细胞,在形态学上和其它表皮细
胞相同的话,就称之为邻近细胞(neighbouring cells)。
但是如果有明显地区别,就把它们称为副卫细胞(subsidi—
ary cell s)。然而,它们确切的同一性只有在研究了它们的
发育以后,才能进一步证实。气孔和其相连结的副卫细胞,以
及或者邻近细胞共同称为气孔复合体(stomatal complex)。
在叶片发育过程中,叶分生组织产生原表皮细胞,与其
它部分相隔离,最终发育成表皮细胞。保卫细胞、副卫细胞
以及叶毛和腺细胞并不是直接由分生组织所产生,而是由转
变成次生分生组织的原表皮细胞产生的。邻近细胞和副卫细
胞不同,它只不过是转变成次生分生组织的原表皮细胞,并
且在成熟时位置靠近保卫细胞。气孔复合体基本上有三种不
同的发生方式:无源型、中源型和周源型。就所有情况而
论,保卫细胞都是由气孔的拟分生组织产生,至少在高等植
物中,气孔的拟分生组织本身就是原表皮细胞不对称分裂所
产生的较小的部分。
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